Category: Biology Second Paper

মার্কিন যুক্তরাষ্ট্রের ক্যালিফোর্নিয়া বিশ্ববিদ্যালয়ের অধ্যাপক ক্যালভিন (M. Calvin) তাঁর দুইজন সহকর্মী ব্যাশাম (Bessham)  ও বেনসন (Benson) কে নিয়ে সালোকসংশ্লেষণের আলোক নিরপেক্ষ পর্যায়ে কার্বন আত্তীকরণের যে গতিপথ বর্ণনা করেন তাকে ক্যালভিন-ব্যাশাম চক্র বলে। এই চক্রে উৎপন্ন প্রথম স্থায়ী যৌগ তিন কার্বন বিশিষ্ট ৩-ফসফোগিøসারিক এসিড বলে একে C₃ চক্র বলা হয়। তাঁরা ১৯৪৭ সালে তেজস্ক্রিয় কার্বন (¹⁴C) ব্যবহার করে (Tracer পদ্ধতিতে) Chlorella ও Scenedesmas শৈবালে এই চক্র আবিষ্কার করেন। এটি আবিষ্কারের জন্য তাঁরা ১৯৬১ সালে মেডিসিন ও ফিজিওলজিতে নোবেল পুরষ্কার লাভ করেন।

যে ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায় ক্লোরোফিল অণু হতে নির্গত উচ্চ শক্তি সম্পন্ন ইলেকট্রন (e^–) বিভিন্ন বাহকের মাধ্যমে বাহিত হয়ে শক্তি হারিয়ে নিস্তেজ হয়ে পুনরায় ঐ ক্লোরোফিল অণুতে ফিরে না এসে অন্য কোন ক্লোরোফিল অণুতে স্থানান্তরিত হয় তাকে অচক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন বলে। ১৯৬৪ সালে বিজ্ঞানী হিল এবং বেন্ডল Z নকশা দ্বারা এই প্রক্রিয়ার বিক্রিয়া গুলো ব্যাখ্যা করেন। এজন্য একে Z স্কীম বিক্রিয়া বলা হয়। অচক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়াটি হলো-

(i) অচক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায় ফটোসিস্টেম-I  ও ফটোসিস্টেম-II উভয়ই অংশ গ্রহণ করে। ফটোসিস্টেম-II  সূর্য থেকে আলোক শক্তি শোষণ করে। এই আলোক শক্তি বিক্রিয়া কেন্দ্র P-680 তে স্থানান্তরিত হয়।

(ii) P-680 হতে উচ্চ শক্তি সম্পন্ন দুটি ইলেকট্রন (2e^–) নির্গত হয়। ইলেকট্রন দুটি বাহক প্লাস্টোকুইনিন (PQ) কর্তৃক গৃহীত হয়।

(iii) প্লাস্টোকুইনিন হতে ইলেকট্রন দুটি সাইটোক্রোম-f (Cyt. f) আসে। এ সময় ইলেকট্রন দুটি কিছু শক্তি হারায়। এই শক্তির প্রভাবে ADP ও Pi এর মিলন ঘটিয়ে ATP তৈরী হয়।

ADP + Pi → ATP

(iv) এরপর ইলেকট্রন দুটি সাইটোক্রোম-f হতে প্লাস্টোসায়ানিনের মাধ্যমে ফটোসিস্টেম-I এ প্রবেশ করে। কারণ ইতিপূর্বে ফটোসিস্টেম-I হতে দুটি ইলেকট্রন নির্গত হয়েছে। ফলে সেখানে ইলেকট্রনের ঘাটতি সৃষ্টি হয়েছে। এ ভাবে ফটোসিস্টেম-I  তার হারানো ইলেকট্রন ফিরে পায়।

(v) ফটোসিস্টেম-I সূর্য থেকে আলোক শক্তি পরিশোষণ করে। এই আলোক শক্তি বিক্রিয়া কেন্দ্র P-700 তে স্থানান্তরিত হয়।

(vi) P-700 হতে উচ্চ শক্তি সম্পন্ন দু’টি ইলেকট্রন (2e^–) নির্গত হয়। ইলেকট্রন দু’টি বাহক ফেরিডক্সিন (Pd) কর্তৃক গৃহীত হয়। ফেরিডক্সিন হতে ইলেকট্রন দুটি NADP-reductase-এ প্রবেশ করে।

(vii) এ সময়ের মধ্যে আলোকের উপস্থিতিতে পানির (H₂O) অণুর ফটোলাইসিস ঘটে  O₂, 2H⁺ ও 2e^– উৎপন্ন হয়। O₂  বায়ুমন্ডলে চলে যায়। 2e^– ফটোসিস্টেম-II তে প্রবেশ করে। এ ভাবে ফটোসিস্টেম-II তার হারানো ইলেকট্রন ফিরে পায়। 2H⁺, NADP-reductase এর সাথে যুক্ত হয়ে NADPH+H⁺ উৎপন্ন করে।

উচ্চশ্রেণীর উদ্ভিদদেহে একই সাথে চক্রীয় এবং অচক্রীয় উভয় প্রক্রিয়া চলতে পারে। তবে সায়ানোব্যাকটেরিয়া, শৈবাল ও সবুজ উদ্ভিদে NADP সরবরাহ বন্ধ হয়ে গেলে চক্রীয় প্রক্রিয়া ঘটে। পানির সরবরাহ বন্ধ হয়ে গেলে অচক্রীয় প্রক্রিয়া বন্ধ হয়ে যায় এবং চক্রীয় প্রক্রিয়া ঘটে।

 

[জমিতে আগাছানাশক বা হার্বিসাইড প্রয়োগ করলে আগাছার ফটোসিনথেটিক ইলেকট্রন প্রবাহ বন্ধ হয়ে যায়, তাই আগাছা মারা যায় ]

যে ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায় ক্লোরোফিল অণু হতে নির্গত উচ্চ শক্তি সম্পন্ন ইলেকট্রন (e^–) বিভিন্ন বাহকের মাধ্যমে বাহিত হয়ে শক্তি হারিয়ে নিস্তেজ হয়ে পুনরায় ঐ ক্লোরোফিল অণুতে ফিরে আসে তাকে চক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন বলে। চক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়াটি হলো-

(i) চক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায় শুধু মাত্র ফটোসিস্টেম-I অংশ গ্রহণ করে। ফটোসিস্টেম-I সূর্য থেকে আলোক শক্তি পরিশোষণ করে। এই আলোক শক্তি বিক্রিয়া কেন্দ্র P-700 তে স্থানান্তরিত হয়।

(ii) P-700 হতে উচ্চ শক্তি সম্পন্ন দুটি ইলেকট্রন (2e^–) নির্গত হয়। ইলেকট্রন দুটি বাহক ফেরিডক্সিন (Pd) কর্তৃক গৃহীত হয়।

(iii) ফেরিডক্সিন হতে ইলেকট্রন দুটি সাইটোক্রোম b⁶ (Cyt. b⁶) আসে। সাইটোক্রোম- b⁶ হতে ইলেকট্রন দুটি অতি দ্রæত প্লাস্টোকুইনিনে (PQ) পৌছে।

(iv) এরপর ইলেকট্রন দুটি প্লাস্টোকুইনিন হতে সাইটোক্রোম-f (Cyt. f) আসে। এ সময় ইলেকট্রন দুটি কিছু শক্তি হারায়। এই শক্তির প্রভাবে ADP ও Pi এর মিলন ঘটিয়ে ATP তৈরী হয়।

ADP + Pi → ATP

(v) সবশেষে ইলেকট্রন দুটি সাইটোক্রোম-f হতে প্লাস্টোসায়ানিনের মাধ্যমে ফটোসিস্টেম-I এ প্রবেশ করে। এভাবে ফটোসিস্টেম-I তার হারানো ইলেকট্রন ফিরে পায়।

সূর্যালোকের ফোটন কণা ক্লোরোপ্লাস্টে পতিত হলে ক্লোরোফিল অণু তা শোষণ করে সক্রিয় হয়। সক্রিয় ক্লোরোফিল

অণুর মাথার ডবল বন্ড থেকে একটি শক্তিকৃত ইলেকট্রন অ্যাটমের নি¤œ শক্তি বলয় থেকে উচ্চ শক্তি বলয়ে চলে আসে। প্রাথমিক ইলেকট্রন গ্রহীতা  উচ্চ শক্তি বলয় থেকে ইলেকট্রন গ্রহণ করে এবং সালোকসংশ্লেষণের সূচনা ঘটে।

উচ্চ শক্তি বলয়ের ইলেকট্রনের পরিনতি তিন ধরনের হতে পারে। এগুলো হলো-

১। উচ্চ শক্তি বলয় থেকে ইলেকট্রন শক্তি হারিয়ে পুনরায় নিম্ন শক্তি বলয়ে ফিরে যায়। এক্ষেত্রে শোষিত শক্তি তাপশক্তি হিসেবে মুক্ত হয় অথবা ফ্লুরেসেন্স (fluorescence) হিসেবে বিকিরিত হয়। সালোকসংশ্লেষণে এই শক্তি কাজে আসে না।

২। শোষিত শক্তি পাশের কোনো পিগমেন্টের ইলেকট্রনকে প্রদান করে উচ্চ শক্তি বলয়ের ইলেকট্রন নিম্ন শক্তি বলয়ে ফিরে যায়। এক্ষেত্রে শক্তি স্থানান্তর হয় কিন্তু ইলেকট্রন স্থানান্তর হয় না। এভাবে অ্যান্টেনা কমপ্লেক্সের শোষিত শক্তি স্থানান্তরিত হয়ে বিক্রিয়া কেন্দ্রের ক্লোরোফিল- a তে আসে।

৩। উচ্চ শক্তি বলয় থেকে উচ্চ শক্তি সম্পন্ন ইলেকট্রনটি প্রাথমিক গ্রহীতা কর্তৃক গৃহীত হয়। এক্ষেত্রে উচ্চ শক্তি সম্পন্ন ইলেকট্রনটি স্থানান্তরিত হয় এবং সালোকসংশ্লেষণ প্রক্রিয়ার সূচনা হয়।

যে তন্ত্রের মাধ্যমে ইলেকট্রন এক স্থান থেকে অন্য স্থানে স্থানান্তরিত হয় তাকে ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম বা ETS বলে। এতে ৬ ধরনের বাহক থাকে।

১। ফেরিডক্সিন (Ferredoxin-Fd)ঃ ফেরিডক্সিন হলো আয়রন–সালফার যুক্ত প্রোটিন। ইহা ইলেকট্রন গ্রহণ ও স্থানান্তর করে।

২। সাইটোক্রোম (Cytochrome-Cyt)ঃ ইহা লৌহঘটিত হিম গ্রুপযুক্ত প্রোটিন। ইহা ইলেকট্রন গ্রহণ ও স্থানান্তর করে।

৩। প্লাস্টোকুইনন (Plastoquinone-PQ)ঃ ইহা ক্ষুদ্র গতিশীল লিপিড অণু। ইহা থাইলাকয়েডের মেমব্রেনে মুক্ত ভাবে চলাচল করতে পারে।

৪। ফিওফাইটিন (Pheophytin-Ph)ঃ ইহা রুপান্তরিত ক্লোরোফিল–a। ইহা পরবর্তী বাহক প্লাস্টোকুইনন–এর সাথে সংযোগ সৃষ্টি করে।

৫। প্লাস্টোসায়ানিন (Plastocynin-PC)ঃ ইহা কপারযুক্ত ক্ষুদ্র গতিশীল প্রোটিন অণু। ইহা থাইলাকয়েডের প্রকোষ্ঠে মুক্ত ভাবে ঘুরে বেড়ায়।

৬। NADP/FAD-reductaseঃ ইহা একটি ফ্ল্যাভোপ্রোটিন। এর ফ্ল্যাভিন অংশ ইলেকট্রন গ্রহণ করে।

ফটোসিস্টেমে একটি করে বিক্রিয়া কেন্দ্র থাকে। বিক্রিয়া কেন্দ্র থাইলাকয়েড মেমব্রেনের বাইলেয়ারে অবস্থিত। বিক্রিয়া কেন্দ্রে অল্প সংখ্যক প্রোটিন থাকে। প্রোটিনের একদিকে ক্লোরোফিল-a এবং অপরদিকে ইলেকট্রন গ্রহীতা থাকে। ইলেকট্রন গ্রহীতা থেকে ইলেকট্রনগুলো ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট চেইন (ETC)-এর মাধ্যমে অগ্রসর হয়। বিক্রিয়া কেন্দ্রের ক্লোরোফিল ইলেকট্রন গ্রহীতাকে ইলেকট্রন প্রদান করলেই শোষিত আলোক শক্তি রাসায়নিক শক্তিতে রুপান্তরিত হতে পারে।

পিগমেন্ট অণুর একটি ইলেকট্রন আলোক শক্তি শোষণ করে শক্তিকৃত হওয়াকে বলা হয় ফটোঅ্যাকটিভেশন বলে।

ক্লোরোপ্লাস্টের থাইলাকয়েডের গায়ে সালোকসংশ্লেষণকারী একককে ফটোসিনথেটিক ইউনিট বলে। প্রতিটি ফটোসিনথেটিক ইঊনিটে ক্লোরোফিল-এ, ক্লোরোফিল-বি, ক্যারোটিন ও জ্যান্থোফিল এর ৩০০-৪০০টি অণু থাকে। এতে বিভিন্ন ধরনের এনজাইম, ফসফোলিপিড, সালফোলিপিড, মেটাল আয়ন, কুইনোন ইত্যাদি থাকে। ফটোসিনথেটিক ইউনিট আলোক শক্তি শোষণ করে এবং ফটোফসফোরাইলেশন ঘটায়। আগে ফটোসিনথেটিক ইউনিটকে কোয়ান্টোজোম বলা হতো। কোয়ান্টাম থেকে কোয়ান্টোজোম এসেছে। Quantasome-এর অর্থ হলো শক্তির অবিভাজ্য ইউনিট।

ফটোসিস্টেম-I তিনটি অংশ নিয়ে গঠিত। আলোক শোষণ অঙ্গ, বিক্রিয়া কেন্দ্র (ট্রাপিং সেন্টার) এবং ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম। এতে ক্লোরোফিল-a 683, ক্যারোটিন, জ্যান্থোফিল এবং P-700 থাকে। P-700 একটি প্রতিক্রিয়া রঞ্জক। ইহা 700 nm তরঙ্গ দৈর্ঘ্যরে অতিলাল আলোকরশ্মি সবচেয়ে বেশি শোষণ করে। তাই একে P-700 বলা হয়।

ক্লোরোফিল অণু এবং ইলেকট্রন গ্রহীতা একত্রে একটি ইউনিট গঠন করে। এই ইউনিটকে ফটোসিস্টেম বলে। ফটোসিস্টেম থাইলাকয়েডে অবস্থান করে এবং ৪০০ ক্লোরোফিল ধারণ করে। ফটোসিস্টেমের ক্লোরোফিল এবং অন্যান্য রঞ্জককে একত্রে Antenna complex (AC) বলে। ফটোসিস্টেম দুই ধরনের। ফটোসিস্টেম–I  ও ফটোসিস্টেম–II